Teorija evolucije Charlesa Darwina ni bila prva znanstvena teorija o nastanku vrst, ni bila prva teorija evolucije in ni bila niti prva teorija evolucije z naravno selekcijo. Bila je le prva teorija, ki je predvidevala naravno selekcijo kot glavno gonilo evolucije živega, brez potrebe po vpeljavi drugih sil v razvoj življenja. Z evolucijo Darwin namreč ni mislil samo na pojav raznolikosti med sorodnimi posamezniki, temveč tudi na večje spremembe, ki privedejo do nastanka novih vrst. 

Vsvoji knjigi O nastanku vrst iz leta 1859 je Darwin poskušal nasloviti raznolike teme s svojo relativno preprosto idejo, ki jo lahko zavoljo jasnosti obnovimo: Če se osebki v populaciji ločijo po svojih zmožnostih preživetja in razmnoževanja ter če se te zmožnosti lahko dedujejo, potem bo potekala evolucija. Darwin je ta koncept uporabil za pojasnjevanje širokega nabora fenomenov iz živega sveta: Zakaj so na primer vrečarji prisotni samo v Avstraliji? Zakaj so jamske žuželke v Ameriki drugačne od teh v Evropi, čeprav živijo v skoraj identičnem okolju? Zakaj čebele gradijo celice svojega panja v obliki šestkotnikov? Množico raznolikih vprašanj o zgradbi in poseljenosti živega je Darwin uspel nasloviti s skupno temo evolucije z naravno selekcijo.  

Darwin si je zamislil svoje delo kot obsežen argument za delovanje evolucije z naravno selekcijo v naravi. Knjiga O nastanku vrst je tako polna empiričnih primerov, ki ponazarjajo pojasnjevalno zmožnost njegove teorije. Vendar je ta kljub svoji elegantnosti v času postavitve ostala pomanjkljiva v nekaterih ključnih podrobnostih. Teoriji je prvič manjkal koherenten opis mehanizma dedovanja, ki bi uspel pojasniti pojav variabilnosti v populaciji in način njenega prenosa na naslednje generacije. Morda pa je še pomembnejše, da v Darwinovem času ni bilo nobenega prepričljivega prikaza ustvarjalne vloge naravne selekcije. Odstranitev slabše prilagojenih osebkov si je že lahko zamisliti, vendar ali lahko ta isti proces privede do razvoja novih kompleksnih organov, kaj šele vrst? Darwin je tako, na kratko, uspel ponazoriti delovanje evolucije, ne pa tudi empirično potrditi učinkovitosti naravne selekcije na variabilnih populacijah, kaj šele pojasniti mehanizme njenega delovanja. 

Še dolgo časa po Darwinovi smrti je zato njegova teorija veljala kot le ena možnih teorij evolucije, nikakor pa ne prevladujoča. Glavni oviri v njenem pripoznanju sta bili odsotnost koherentne teorije dedovanja in kontraintuitivnost negativne selekcije kot ustvarjalne moči pri razvoju vrst. Tudi s ponovnim odkritjem Mendlovih pravil v začetku dvajsetega stoletja ti problemi niso bili rešeni sami od sebe, ampak so privedli do pojava več teorij, alternativnih evoluciji z naravno selekcijo. 

V današnji oddaji Svepisteme se bomo tako posvetili nekaterim teorijam, alternativnim evoluciji z naravno selekcijo, ki so se pojavile v tem vmesnem času. Posvetili se bomo dvem znanstvenim alternativam Darwinovi teoriji – ortogenezi in mutacijskim preskokom. Razrešitev nesoglasij med alternativnimi teorijami je šele v dvajsetih letih dvajsetega stoletja privedla do privzema darvinizma kot glavne znanstvene teorije evolucije.

Darwin v svojem poznejšem delu Izvor človeka iz leta 1871 povzame dva glavna cilja, ki ju je želel doseči s svojo teorijo. Prvi je bil pokazati, da vrste niso nastale ločeno, vsaka posebej, temveč so se razvile z ločitvijo vrst od skupnega prednika. Drugi cilj je bil pokazati, da je naravna selekcija glavni mehanizem nastajanja razlik med vrstami. Medtem ko je bila ideja o skupnem izvoru vrst sprejeta v znanstveni skupnosti že kmalu po objavi Darwinovega dela O nastanku vrst, je teza o naravni selekciji kot razlogu za nastanek vrst še dolgo časa po Darwinovi smrti ostala sporna. 

Da si približamo neintuitivnost Darwinove teorije, si lahko pomagamo z mislijo njegovega sodobnika, angleškega duhovnika William Paleyja. Predstavljajmo si uro, ki jo najdemo na plaži. Nemudoma pomislimo, da je ura rezultat dela nekega inteligentnega bitja, in ne naključnega butanja valov ob obalo ali drugih okoljskih vplivov. Če nas že relativno enostaven predmet, kot je ura, napoti na misel o obstoju stvaritelja, potem to še bolj velja za svet živega, ki je še mnogo bolj zapleten kot ura. Čeprav ima Paley očitno teistično predstavo o stvaritelju vrst, ta predstava ni nujno verske narave. Večina znanstvenikov tistega časa si prav tako ni mogla predstavljati razvoja kompleksnih organskih struktur kot posledice procesa brez – od Boga ali česa drugega – določenega namena.

Največja težava pripoznave naravne selekcije kot glavnega mehanizma razvoja novih lastnosti je bila njena navidezno zgolj negativna vloga pri vplivanju na sestavo populacij. Tudi največji kritiki darvinizma so pritrdili obstoju naravne selekcije – ta nedvomno obstaja in v veliki meri odstranjuje slabše prilagojene osebke. Vendar vprašanje ostaja: ali je ta proces lahko hkrati odgovoren za ustvarjanje povsem novih lastnosti, kaj šele večjih sprememb v razvoju vrst? Skrbni rejniki živali lahko z umetno selekcijo že v nekaj generacijah spremenijo določene lastnosti živali, a za časa Darwina ni bilo poznanega primera, pri katerem bi z rejo ustvarili povsem novo vrsto. 

Darwinova obrazložitev produktivne vloge naravne selekcije tiči v njegovi zastavitvi evolucije kot gradualističnega procesa, ki za svoje delovanje potrebuje izredno veliko časa. Vsaka fenotipska sprememba je lahko izredno majhna, praktično nevidna med generacijami. A po več deset ali sto tisoč generacijah se lahko nakopičene spremembe poznajo v popolni ločitvi vrst. Za sprejetje takšne argumentacije je bilo treba sklepati o poteku procesa daleč onkraj možnega vpogleda, ki ga je v tistem času ponujala empirična znanost.  

Ovire so takšni obrazložitvi v poznem devetnajstem stoletju predstavljali izračuni starosti Zemlje. Lord Kelvin je na podlagi predvidenega hlajenja Zemlje določil, da je njena starost med 20 in 400 milijoni let. Ker bi bila mlada Zemlja prevroča za obstoj življenja, je Lord Kelvin ocenil, da je življenje lahko obstajalo le nekaj deset milijonov let. Darwinovi lastni izračuni so po drugi strani predvidevali, da bi morala evolucija potekati več sto milijonov let, da bi lahko ustvarila množico vrst, ki trenutno bivajo na Zemlji. Danes vemo, da Kelvin pri izračunu hlajenja ni upošteval toplote, ki se proizvede pri razpadu radioaktivnih jeder v Zemljini sredici – pojav, ki še ni bil poznan v sredini devetnajstega stoletja. Kljub temu bi Kelvinovi izračuni, če bi se izkazali za točne, močno ogrozili predviden gradualističen potek evolucije. 

Zgodnje alternative teoriji evolucije z naravno selekcijo so poskušale nadomestiti na videz nepopolno Darwinovo teorijo z vpeljavo življenju lastnih strukturnih omejitev, ki kanalizirajo evolucijo v določeno smer. Poleg tega so alternativne teorije poskušale dopolniti gradualistično spreminjanje vrst z vpeljavo večjih in nenadnejših preskokov v fenotipu. S fenotipom v biologiji označujemo vse vidne lastnosti organizma, obsega pa vse od morfoloških značilnosti, fizioloških in biokemijskih procesov kot tudi vedenje organizmov. 

Manjše spremembe, kot jih je predvidel Darwin, naj bi bile po mnenju teh teoretikov zmožne preoblikovati vrste le do neke mere, kot lahko opazimo na primer pri razvoju različnih živalskih pasem. Vendar pa so za bolj temeljito preoblikovanje populacij, ki privede do razvoja novih vrst, potrebni večji mutacijski preskoki. Evolucijski kanali in večji preskoki v fenotipu bi skupaj izredno pospešili proces nastanka novih vrst. Evolucija bi tako imela zadosti časa za stvaritev pestrosti življenja, tudi ob predpostavki, da je Zemlja stara le nekaj 10 milijonov let. 

Dve poglavitni ideji zgodnjih evolucionistov sta bili relativna stabilnost vrst skozi več generacij in možnost hitrih preskokov v fenotipu. Takšen potek razvoja živega pa ne nastopi zaradi obstoja življenju zunanjih sil – že sama zgradba organizmov zagotavlja strukturne omejitve, ki kanalizirajo potek evolucije v določeno smer. Ti mehanizmi živega so ahistorični – neodvisni od zgodovinskega okolja, v katerem se vrsta nahaja. Naloga zgodnjih alternativ darvinizmu je bila pokazati naravo teh življenju lastnih mehanizmov, ki vodijo potek evolucije.  

Usmerjen in kanaliziran potek evolucije, ki sloni na notranjih omejitvah živega, je nemški zoolog Wilhelm Haacke leta 1893 poimenoval ortogeneza . Ortogeneza nasprotuje Darwinovi teoriji evolucije, pri kateri je gonilo sprememb naravna selekcija variabilne populacije. Poudarek pri ortogenezi je vse prej sama narava variabilnosti populacije, ki deluje kot resnično gonilo sprememb. Vendar ta variabilnost ni kot pri Darwinu neusmerjena, temveč ima začrtan potek. Naravna selekcija lahko sicer odstrani nekatere slabše prilagojene osebke, vendar njena moč ni zadostna, da bi proizvedla resnične spremembe vrst. 

Čeprav so obstajale teološke verzije ortogeneze, pri kateri imajo pravila oziroma sile spreminjanja vrst vir v božanskem, bi bilo napačno označiti ortogenezo za neznanstveno. Njeni zagovorniki so se trudili osnovati teorijo v okvirih genetike, katere mehanizmi so bili pred odkritjem Mendlovih pravil dedovanja v veliki meri neznani. 

Darwin sam se je v poznih letih svojega življenja trudil s postavitvijo dosledne teorije dedovanja, ki pa je nasprotovala Darwinovim lastnim hipotezam o delovanju evolucije. Sam je videl dedovanje kot zlivanje karakteristik staršev – potomec bi bil v tem pogledu povprečje karakteristik obeh svojih staršev. A posledica te teorije je, da bi se vse spremembe, ki bi predstavljale evolucijsko prednost, skozi generacije izgubljale, in ne ohranjale. Evolucija bi pri takšnem dedovanju obstala. 

Druga značilnost Darwinove ideje dedovanja je bila tako imenovana pangeneza. Ta je zadevala način, kako se genetski zapis staršev prenese na potomce. Pri pangenezi vse telesne celice tekom življenja pošiljajo informacije o svoji obliki, delovanju in spremembah v spolne celice. A takšna teorija se v svoji zasnovi nevarno približa lamarkizmu, kar bi načelo prav prelom, ki ga je prinesla Darwinova teorija evolucije.

Brez jasne teorije dedovanja so se evolucionisti tistega časa pogosto zatekli k opazovanju križanja raznih organizmov ali spremljanja naravnih populacij in iz vzorcev lastnosti potomcev poskušali sklepati o splošnih pravilih razvoja življenja. Kot bomo videli v nadaljevanju oddaje, so raziskovalci pogosto bolj kot splošna pravila razvoja življenja uspeli prikazati idiosinkratična načela dedovanja za določeno vrsto brez prepričljivega prenosa pravil na druge vrste. Po glasbenem premoru si bomo ogledali štiri raziskovalce, ki so vsak na svoj način poskušali zastaviti konsistentno teorijo ortogeneze in mutacijskih preskokov.

Vmesni komad: Marvin Gaye - Ain't that Peculiar

Nadaljujemo z oddajo Svepisteme, v kateri se danes posvečamo nekaterim znanstvenim alternativam teoriji evolucije z naravno selekcijo, ki so se razvile v desetletjih po Darwinovi smrti. V drugem delu oddaje si bomo pogledali teoriji ortogeneze in mutacijskih preskokov, kot so ju razvili štirje raziskovalci: Charles Whitman, William Bateson, Hugo de Vries in Robert Goldschmidt. 

Ameriški zoolog in zgodnji zagovornik ortogeneze, Charles Otis Whitman, je poskušal prikazati načela ortogeneze na organizmu, ki mu je že Darwin v svojem delu O nastanku vrst postavil centralno mesto – golobu. Kot Darwin je tudi Whitman je opazil, da se skalni golobi vrste Columba livia pojavljajo v dveh značilnih populacijah, ki se med sabo ločita po barvnih vzorcih peres. Ena populacija je bila po telesu siva s črnima črtama na krilih, druga populacija pa je imela po telesu enakomerno razdeljen karirast vzorec. Darwin je trdil, da je črtasti vzorec izvorna barva skalnih golobov in karirasti vzorec kasnejša prilagoditev. Whitman je trdil ravno nasprotno – karirasti vzorec je bil prvoten, medtem ko se je črtasti razvil kasneje. 

V prehodu iz karirastega v črtasti vzorec je Whitman prepoznal določeno skupno usmeritev razvoja barve golobjih peres. Po njegovem je postopno razbarvanje značilen proces spreminjanja golobov. Sprva se to razbarvanje pozna v ožanju in zlivanju karirastega vzorca v debelejše črte. A tudi te se v nadaljevanju ožajo, dokler povsem ne izginejo. Whitman je poskušal svoje ugotovitve podkrepiti z opažanji o divjih in gojenih vrstah golobov. Divje vrste golobov, ki so po obliki bližje prednikom, so večkrat imele prisotne kariraste vzorce, ki so bili še temnejši od vrste Columba livia . Po drugi strani so rejeni golobi pogosto svetlejših odtenkov. Whitman je v tem prepoznal splošno pravilo razvoja barve ptic: začetna temnejša barva se preobraža v smeri dokončnega razbarvanja. 

V Whitmanovi teoriji je primer razbarvanja ptic ortogenetsko načelo, neodvisno od naravne selekcije. Njegova teorija dopušča možnosti kombiniranja z Darwinovo teorijo evolucije, vendar naravna selekcija lahko deluje le z manjšim modificiranjem večjih sprememb, do katerih privedejo splošnejši ortogenetski mehanizmi. Naravna selekcija bi tako lahko upočasnila proces razbarvanja ali privedla do tvorbe vmesnih, specifično oblikovanih vzorcev golobov, a ne bi mogla zaustaviti samega razbarvanja. Whitman je v svojem pravilu razbarvanja ptic želel prikazati le enega izmed ortogenetskih mehanizmov. Darwin je v svoji knjigi teorijo o naravni selekciji začel z golobi in Whitman je prav tako predvideval, da bo njegova teorija le prvi korak v razvozlanju množice drugih, neselektivnih mehanizmov sprememb.        

Angleški biolog William Bateson, ki je sicer prvi skoval izraz genetika, je prav tako razvil svojo teorijo ortogeneze, vendar je do nje prišel po drugi poti kot Whitman. Izhodiščno vprašanje za Batesona je bilo vpliv okolja na zgradbo organizmov. Darvinizem in pred njim lamarkizem sta na svoj način ponudila odgovor na vprašanje, kako se informacija iz okolja prevede v zgradbo organizmov. Vendar tukaj nastopi vprašanje, ki ga, po Batesonu, darvinizem in lamarkizem ne naslovita. Celotno okolje na Zemlji zajema izjemno pestrost lastnosti z nepregledno množico vmesnih stanj. A če je sfera morfologij, ki jih zajema svet živega, odraz prilagoditve na množico različnih okolij, zakaj je potem pestrost živega tako skopa v primerjavi s pestrostjo okolja? Batesonov sklep je bil, da organizmi sami vsebujejo notranje omejitve ali ortogenetska načela, ki preprečujejo, da bi se življenje razvilo zgolj po načelu prilagajanja na okolje. 

Razvozlanje ortogenetskih načel je bilo za Batesona ključno vprašanje, ki ga mora biologija nasloviti. Če pa so ortogenetska načela univerzalna, se morajo odražati že v življenju, ki trenutno biva na Zemlji. Ključ do razvozlanja ortogenetskih načel je Bateson videl v raziskovanju variabilnosti trenutno živečih populacij. Le s tem se lahko dokopljemo do odkritja potrebnih pravil spreminjanja, ki privedejo do nastanka novih vrst. Povedano na kratko, variabilnost je že evolucija. 

V svojem več kot tisoč strani dolgem delu iz leta 1894, Materiali za preučevanje variacij, je Bateson zbral množico podatkov o variabilnosti življenja. Spremljal je vse možne odklone v populacijah, dokumentiral število segmentov in kosti, dolžine okončin ter barvne vzorce. Pri tem je bil zlasti pozoren na večje odklone v variabilnosti: na primer na dodatne segmente v telesu žuželk, dodatne pare nog in spremembe v simetričnosti struktur. Tem mutacijskim preskokom, kakor jih je poimenoval Bateson, je pripisal pomen pri razvoju novih lastnosti. Nove vrste torej ne nastanejo z akumulacijo majhnih sprememb, temveč se odstopajoče lastnosti pojavijo v sklopih, v obliki večjih, že formiranih zgradb. Naravna selekcija v tem pogledu ni potrebna, saj vrstam lastni ortogenetski procesi proizvedejo spremembe, potrebne za njihov razvoj. Evolucija je torej na kratko proces, lasten organizmom. Variabilnosti v današnjem okolju, zlasti primeri večjih fenotipskih preskokov, pa nam kažejo naslednji korak v razvoju vrste. 

Bateson je prav tako razvil lastno teorijo dedovanja, ki bi zmogla pojasniti nastanek večjih preskokov v fenotipu. V odstopanjih fenotipov, pri katerih se je osebek razvil z večjim številom okončin, segmentov telesa ali daljšimi udi, je Bateson prepoznal skupni vzorec množenja delov telesa. Podvojevanje segmentov je primerjal z ustvarjanjem valov v vodi, pri čemer lahko s spreminjanjem izvorne sile vplivamo na število in višino valov. Podobno mora obstajati določena sila pri dedovanju, ki lahko proizvede »valovanja« v fenotipu. Tudi po odkritju Mendlovih pravil dedovanja se je Bateson oklepal svoje valovne teorije dedovanja, pri kateri je vztrajal do konca svojega življenja. 

Nizozemski botanik Hugo de Vries je veljal za najpomembnejšega teoretika evolucije na prelomu devetnajstega stoletja. V razlago genetike je vpeljal nekatere najbolj poznane izraze, kot so mutacije in »pangeni« – slednje je danski farmacevt Wilhelm Johannsen leta 1909 skrajšal v danes bolj znan izraz gen. Prav tako je de Vries neodvisno od Mendla odkril nekatera osnovna pravila dedovanja ter pokazal, da se lastnosti dedujejo po delih in se ne zlivajo, kot je to sklepal Darwin. Pomembno vlogo je odigral tudi pri ponovnem odkritju članka Gregorja Mendla o dedovanju lastnosti ter njegovi predstavitvi širši znanstveni skupnosti. 

Čeprav je de Vries zaslužen za popularizacijo Mendlovih pravil dedovanja, sam v njih ni videl potrditve teorije evolucije z naravno selekcijo. Mendlova pravila dedovanja namreč opišejo razdelitev že obstoječih fenotipov med potomci. A za pojav novih, zlasti večjih fenotipskih odklonov, ki privedejo do nastanka novih vrst, Mendlova teorija ne ponuja odgovorov. Problem, ki ga je de Vries videl v Darwinovi teoriji, je bilo prav zanašanje teorije na kopičenje majhnih sprememb v populaciji. Takšne spremembe so bile po de Vriesovem [de vrisovem] mnenju premajhne in prepočasne, da bi jih lahko ljudje opazili v času našega življenja. Zaradi tega bi bilo vsako raziskovanje darvinistične evolucije obsojeno na neuspeh, saj je objekt opazovanja – spremembe, ki vodijo v pojav novih vrst – premajhen, da bi ga lahko merili. 

De Vries je po drugi strani možen izvor nastanka novih vrst videl v večjih in hipnih spremembah v fenotipu. Takšne znatne preskoke je poimenoval mutacije, čeprav se njegov koncept mutacij močno razlikuje od njihovega današnjega znanstvenega dojemanja. De Vries je strogo ločil makroevolucijo – evolucijo, ki privede do nastanka novih vrst – od mikroevolucije, ki zajema manjše spremembe v populaciji. Medtem ko naravna selekcija lahko vpliva na mikroevolucijo, so, po De Vriesu, za makroevolucijo potrebne večje mutacije. Nasprotno pa je za  Darwina mikroevolucija že makroevolucija, raztegnjena na izredno dolgo obdobje. 

Svojo teorijo makromutacij je de Vries uspel temeljito ponazoriti zgolj na eni vrsti rastline – rdečečašnem svetlinu. Opazil je, da na polju z več deset tisoč rastlinami, vsake toliko časa zraste rdečečašni svetlin s povsem drugačnim fenotipom. Preskok v fenotipu je bil tako velik, da so po de Vriesu potomci spadali v povsem nove vrste v primerjavi s starši. Vse skupaj je odkril sedem novih vrst rdečečašnega svetina, dalje pa so bili potomci novih vrst prav tako močno različni po svojem fenotipu od svojih staršev. Vendar druga generacija potomcev, torej vnuki, ni vsebovala povsem novih lastnosti, kot so jih starši, spremenjene lastnosti pa so bile večinoma okrnjene – listi in cvetovi so bili manjši, nekateri potomci so imeli bele cvetove in so bili v primerjavi s starši pritlikavi. 

Odkritje rdečečašnega svetina je bilo za de Vriesovo teorijo mutacije srečno naključje. Kot se je izkazalo že za časa de Vriesovega življenja, ima rdečečašni svetlin specifično genomsko arhitekturo, zaradi katere je nagnjen k tvorbi poliploidov in aneuploidov, celic z nenormalnim številom kromosomov. De Vriesove nove vrste tako niso bile odraz splošnega pravila tvorbe novih vrst, temveč so bile genetske anomalije v procesu tvorbe spolnih celic. 

De Vries se je zavedal, da mora biti njegova teorija nujno prisotna tudi v drugih vrstah, če želi biti opis splošnih lastnosti živega. Splošna redkost mutacij v svetu živega je prav tako zahtevala obrazložitev. Če so mutacije splošni mehanizem tvorbe novih vrst, zakaj so potem tako redke? Po lastnih izračunih je De Vries sklepal, da se mora mutacija pojaviti v vrsti vsakih štiri tisoč let, če želi proizvesti zadosti raznolikosti za pojav vseh vrst na Zemlji. Ta ocena je temeljila na starosti Zemlje, kot jo je ocenil Lord Kelvin, torej približno 24 milijonov let. De Vries je poskušal pojasniti redkost mutacij z vpeljavo ideje o obdobjih mutabilnosti. Vsaka vrsta naj bi po tej teoriji imela v svoji zgodovini določeno obdobje, v katerem bi bila dovzetna za pojav mutacij. A ta teorija je znova zahtevala pojasnilo pogojev, ki privedejo vrsto v mutabilno obdobje, česar de Vries do konca svojega življenja ni primerno naslovil. Kljub temu so predpostavko o mutabilnem obdobju v prvih desetletjih dvajsetega stoletja za osnovo svojega raziskovanja privzeli skoraj vsi ameriški genetiki.

Dosledno teorijo ortogeneze in mutacijskih preskokov, ki pa je bila v svojem času mnogo manj poznana od de Vriesove, je razvil nemški biolog Robert Goldschmidt. Goldschmidt je začel svoje raziskovalno delo kot darvinist, vendar je tekom svojih raziskav polagal manj in manj upanja v gradualistično spreminjanje vrst. V svojem delu se je obsežno ukvarjal z vrsto metulja, imenovano navadni gobar, o kateri je zbral temeljit opis vseh možnih variacij v fenotipu. A tudi največja odstopanja v fenotipu so bila po Goldschmidtu premajhna, da bi lahko pojasnila razvoj novih vrst. Za to je bil potreben drug vir sprememb.

Goldschmidt je možnost tvorbe večjih sprememb videl v svojem raziskovanju razvojne biologije – veje biologije, ki se ukvarja z razvojem zarodkov organizmov. Opazil je, da količina nekaterih razvojnih dejavnikov, torej raznih signalnih molekul, pomembnih za razvoj zarodkov, vpliva na razvoj spola pri navadnem gobarju. Če je bilo veliko enega dejavnika, so se lahko iz samic razvili samci in obratno, hkrati pa se z mešanjem dejavnikov lahko proizvede različne vmesne stopnje med obema spoloma. Ker se lahko z le nekaj dejavniki vpliva na razvoj tako temeljne lastnosti, kot je spol vrste, je Goldschmidt razširil idejo vnašanja večjih sprememb tudi na druge lastnosti, ki se razvijejo tekom embrionalnega razvoja.

Spremembe, ki privedejo do pojava novih vrst, morajo tako po Goldschmidtu biti spremembe v razvojnem procesu organizmov. Povišana količina določenega rastnega dejavnika bi tako lahko povzročila pojav povsem novih udov ali drugih organov, takšne spremembe pa bi prepoznali kot lastnosti novih vrst. Goldschmidt se je zavedal, da so takšne spremembe v razvoju embrijev večinoma katastrofalne za osebke. Napake v embrionalnem razvoju pogosto privedejo do deformacij odraslega osebka ali celo do prezgodnje smrti. Vendar če bi bila sprememba ravno pravšnja, je domneval Goldschmidt, ta ne bi porušila natančnega ravnovesja dejavnikov, ki privedejo do funkcionalnega razvoja organizmov. Takšnim redkim primerom osebkov z uravnoteženimi mutacijami je Goldschmidt dal ime »pošasti upanja«, saj je na njih slonela možnost makroevolucije novih vrst. 

Vendar kakšen mehanizem privede do nastanka mutacij, ki bi lahko vodile v nastanek novih vrst? Goldschmidt je našel odgovor v večjih kromosomskih spremembah, ki so jih začeli odkrivati raziskovalci tistega časa. V nekaterih redkih primerih so se večji deli kromosomov odtrgali in prilepili na druge kromosome. Včasih so se lahko povsem odstranili ali celo obrnili. Te večje spremembe kromosomov bi lahko reorganizirale količine razvojnih dejavnikov v organizmu, kar bi dalje vplivalo na razvoj organizmov in občasen pojav »pošasti upanja«. 

Goldschmidtova teorija bi bila tako v skladu z idejo mutacijskega preskoka, saj bi se vrste spreminjale hitro, včasih že v eni generaciji. Spremembe prav tako usmerjajo organizmu lastne notranje omejitve, ki pa so posledica potrebnih ravnotežij med razvojnimi dejavniki. Neuravnoteženost dejavnikov bi namreč privedla do katastrofalnih izidov za razvoj osebka, zaradi česar so lahko samo določene kombinacije dovoljene za pojav »pošasti upanja«. Teorija zato prav tako ustreza načelom ortogeneze. V zadnjem delu oddaje si bomo po glasbenem premoru ogledali, kako se je v prvih desetletjih dvajsetega stoletja znanstveni konsenz zedinil okoli darvinističnega načela evolucije, kar je privedlo do zavrnitve večine alternativnih teorij. 

Vmesni komad: Madvillain - The Raid 

V začetku dvajsetega stoletja so raziskovalci lahko začeli empirično preizkušati naravo dedovanja. Ponovno odkritje Mendlovih pravil dedovanja je omogočilo, da raziskovalci ocenijo in empirično pokažejo razvrščanje fenotipskih variant na potomce. Raziskave Thomasa Hunta Morgana, ki je sprva tudi sam zagovarjal obstoj mutacijskih preskokov in pri svojem delu izhajal iz de Vriesovega pojma mutacijskih obdobij, so prav nasprotno pokazale obstoj množice manjših mutacij, ki so določale fenotip. Drugi poskusi na različnih vrstah so prav tako vedno bolj potrjevali tezo o obstoju množice manjših variacij v fenotipu, ki se dedujejo po Mendlovih pravilih. 

Vzpostavitev zanesljivih metod raziskovanja dedovanja in napredek v genetiki sta v prvih desetletjih dvajsetega stoletja privedla do zasuka paradigme v biologiji, ki je dosegla vrhunec v tako imenovani moderni sintezi. Slednjo je zaznamovala ponovna interpretacija darvinistične evolucije v okvirih Mendlovih pravil dedovanja. 

Dve predpostavki sta zaznamovali prehod v moderno sintezo. Prvič, Mendlovi principi dedovanja veljajo za vse organizme in za vse fenotipske lastnosti ter drugič, variabilnosti v populaciji so večinoma darvinistične narave, torej majhne. Iz teh dveh načel so zgodnji raziskovalci moderne sinteze, zlasti Ronald Fisher, John Haldane in Sewall Wright, uspeli matematično pokazati, da zmorejo majhni selekcijski pritiski na populacije privesti do evolucijskih sprememb, s tem pa so zadostili Darwinovim kriterijem za potek evolucije. 

Kot rezultat moderne sinteze so prav tako zamrle alternativne teorije evolucije. Teorije večjih, skakajočih mutacij so se prvič v večini primerov izkazale za neobstojne, saj poleg redkih izjem ni bilo dokaza o njihovem obstoju. Večje spremembe, ki so se pojavljale v naravi, so bile večinoma za organizem škodljive in neobstojne. Vseprisotnost majhnih variacij, ki hkrati niso bile tako smrtonosne, je po drugi strani dala naravni selekciji na razpolago zadosti materiala, da je lahko ta skrbela za vztrajno spreminjanje populacij. Sprememba paradigme, do katere je privedla moderna sinteza, je tako dala prednost gradualistični evoluciji. 

Ortogeneza kot postopek evolucije ni bila neskladna z Mendlovimi pravili dedovanja, vendar to velja le, če bi pogostost mutacij zadostila določenim pogojem. Ob zadostni pogostosti mutacij bi se namreč lahko organizmi razvijali neodvisno od naravne selekcije, saj v tem primeru naravna selekcija ne bi mogla dohajati sprememb. Vloga naravne selekcije bi bila v tem primeru znova zgolj odstranjevanje slabše prilagojenih osebkov, in ne oblikovanje novih lastnosti. Toda empirične raziskave so pokazale, da se mutacije vseeno dogajajo dovolj redko, da ne morejo voditi evolucije brez vpliva naravne selekcije. Variabilnosti v naravi so tako prepogoste za potrebo po vpeljavi mutacijskih preskoskov in prepočasne za ortogenezo, a ravno pravšnje za darvnistično evolucijo. 

Po prevladi moderne sinteze so starejše ideje ortogeneze, lamarkizma in mutacijskih preskokov v znanstveni skupnosti postale predmet posmeha. Trend v raziskovanju evolucije se je povsem obrnil: naenkrat so vse lastnosti organizmov bile razumljene kot rezultat prilagoditve. Ni bilo več prostora za skokovite spremembe ali za notranja pravila oblikovanja organizmov, ki narekujejo potek evolucije poleg naravne selekcije.  

Čeprav sta gradualizem in naravna selekcija danes pripoznana kot poglavitna mehanizma evolucije, to še ni konec zgodbe. Obstajajo upravičeni pomisleki, da niso vse lastnosti rezultat prilagoditve. Veliko sprememb je lahko selekcijsko nevtralnih, rezultat naključnega genetskega zdrsa ali posredna posledica selekcije za druge lastnosti. Prav tako določena pravila samoorganiziranosti bioloških molekul ponovno vpeljujejo načela, ki so jih začele že teorije ortogeneze – torej ideje o obstoju notranjih kanalov, ki usmerjajo potek evolucije poleg naravne selekcije. 

Nekateri paleontologi, kot je na primer Stephen Jay Gould, so dalje predlagali, da evolucija ne poteka povsem gradualistično. Iz fosilnih dokazov se sklepa, da se pogosto nove vrste tvorijo v kratkih obdobjih – nekaj sto tisoč let – ter so nato več milijonov let večinoma razmeroma stabilne. Odkritje epigenetskih mehanizmov je prav tako spremenilo našo predstavo dedovanja lastnosti. Izkazalo se je, da se lahko nekatere spremembe v izražanju genov, ki jih pridobijo starši skozi svoje življenje, dedujejo naprej na potomce. Takšen način dedovanja tako za nekatere lastnosti ponovno vpeljuje načela, ki so značilna za lamarkizem. Dosledna teorija evolucije mora zato vključiti druge mehanizme, poleg gradualizma in naravne selekcije, v opis razvoja vrst.  

Oddajo je pripravil Arne.

Urednikovala je Klara. 

Brali sva Špela in Pia 

Tehniciral je Budiz

Lektorirala je Nadja.

Slika:  Ernst Haeckel, The modern theory of the descent of man

Vir slike: https://en.wikipedia.org/wiki/Orthogenesis#/media/File:Human_pidegree.j…;